إعداد وتجهيز: المشرف/نحال نحول

كل مربي نحل يعلم أن الخلية ذات الإنتاج الاقتصادي يحب أن تحتوي على عدد كبير من الشغالات.  ولكي نحصل على هذه الطاقة فان الملكة يجب أن تضع أعدادا كبيرة من البيض الملقح والذي يجب أن يفقس وينمو ليعطي حشرات بالغة.

منذ عدة سنوات اكتشف العالم دزيرزون  (Dzierzon) أن ذكر النحل ينشأ من بيض غير ملقح.  فالذكر له أم وليس له أب وهذا معروف بالتكاثر العذري (parthenogenesis).  وهذا لا يخص النحل وحده، فهناك العديد من الحيوانات التي تتكاثر بهذه الطريقة.  إناث النحل-أي الملكة والشغالات- تنشأ من بيض ملقح. فهي تملك أم وأب، ومن كل واحد منهما تحصل على 16 كروموسوم وهي بالتالي تمتلك 16 زوجا من الكروموسومات. أما الذكر الذي يتلقى كل كروموسوماته من أمه، فهو يمتلك 16 كروموسوما مفردا.  الشغالات والملكة بامتلاكها كروموسومات مزدوجة تدعى أفرادا ثنائية المجموعة الكروموسومية  (diploid). وحيث أن كروموسومات الذكور غير مزدوجة في تدعى أفرادا أحادية المجموعة الكروموسومية (haplod).

أثبتت الدراسات الحديثة أن العامل المحدد للحنس في نحل العسل ليس عدد الكروموسومات أو إذا ما كانت البيضة ملقحة أو لا.  ولكن جنس النحلة يتحدد بفعل الجينات المحمولة على عقدة في أحد أزواج الكروموسومات. في اليعسوب (Habrobracon) –الذي يعتبر شبيها بنحل العسل: الإناث تعتبر ثنائية المجموعة الكروموسومية (diploid) والذكور هي عادة أحادية المجموعة الكروموسومية (haplod) ولكن وتحت ظروف جينية خاصة فانه وجدت ذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية (diploid).  أما في نحل العسل فلم يعثر حتى الآن على ذكر ثنائي المجموعة الكروموسومية (diploid) ولكن هناك أدلة تجريبية على أن الجنس لديه يتحدد بطريقة مشابهة لما في اليعسوب (Habrobracon).

لكل جين مكان على الكروموسوم يدعى الموقع  locus وعلى واحد من الكروموسومات يوجد موقع يدعى الموقع X  أو الموقع المحدد للجنس.  على هذا الموقع في نحل العسل هناك سلسلة من الأليلات الجينية المتعددة allelic genes)) بدلا من وجود أليلين اثنين فقط مثل W و w والتى تناظر بعضها كما هو شائع في علم الأحياء.  سوف نسمي الموقع بـ X و الأليلات بـ Xa, Xb, Xc وهكذا، وللتبسيط نستطيع حذف الرمز X منها لنستخدم الأحرف  a, b, c وهكذا على أن نتذكر دائما أنها أليلات X.

وفقا لنظرية تحديد الجنس في نحل العسل فان الإناث تنشأ من بيض ملقح غير متجانس جينيا heterozygous على الموقع X.  وهذا البيض له أليلين مختلفين مثل ac, ad, bc, bd…. الخ. وأي بيضة ملقحة متماثلة جينيا homozygous على الموقع X قد تنتج ذكرا إذا قُدّر لها أن تنمو. ولكنها لا تنمو بل تموت بدلا من ذلك. وبذلك فان كل البيض الملقح المتماثل جينيا – أي الذي يمتلك ألليلات جنسية متشابهة مثل aa, bb, cc…. الخ – هو بيض ميت ولن يفقس.  والذكور الناتجة عن بيض غير ملقح هي أفراد أحادية المجموعة الكروموسومية، ولها واحد فقد من هذه الألليلات a أو b أو c أو d …… إلخ.

إذا تلقحت ملكة ذات أليلات جنسية ab من ذكر له أليل جنسي c فإن البيض الملقح الذي ستضعه هذه الملكة سيكون ac أو bc .  وحيث أن البيض غير نماثل جينيا فان قابليته للتفقيس ستكون 100% تقريبا.  أما الملكة ab الملقحة بذكر a فأنها ستعطي بيضا ملقحا aa أو ab. وحيث أن البيض aa سوف لن يفقس فان فان قابليته للتفقيس ستكون 50 % فقط.

وهكذا نرى أن قابلية البيض للتفقيس وجودة عش الحضنة لملكة ما تتحدد بالأليلات الجنسية لها وللذكر أو الذكور التي لقحتها.  ولتوضيح هذه النقطة لنفرض أن نحالا احتار ملكة أم ليربي من نسلها عددا من الملكات.  هذه الملكة تعطي عش حضنة جيد لأنها ملحقة بذكر أو ذكور ذات ألليلات جنسية تختلف عن ألليلاتها.  وحيث أن الملكة ثنائية المجموعة الكروموسومية وغير متماثلة جينيا بالنسبة للموقع المحدد للحنس، فسوف نفرض أن لها ألليلات جنسية ab. وحيث أنها تعطي عش حضنة جيد فإننا نعلم أنها ملحقة من ذكر أو ذكور ليست  aأو b.  ولنقل أنها ملقحة من ذكرين واحد c والآخر d.  إذن فالبيض الملقح الناتج سيكون ac ، ad ، bc  و bd . لاحظ أن جميعها غير متماثلة جينيا بالنسبة للموقع X وهذا مؤشر جيد لقابلية التفقيس وجودة عش الحضنة.  ولنفرض أن البنات (أي الملكات الجديدة) سوف تتلقح من ذكور من ملكة أخرى ليس لها أي علاقة قرابة بالملكة الأم، والتي سنرمز لها بـ yz وسنفرض أيضا أن كل من هذه الملكات الصغيرة ستتلقح من ذكرين أيضا واللذان يحتمل أن يكونا y و z أو y و y أو z و z . فالبيض الملقح الناتج سيكون اما ay ، cy ، dy و by  أو az ، cz ، dz و bz .  ونتيجة لذلك سنحصل على جودة حضنة عالية وذلك لأن الذكور والملكات لها ألليلات جنسية مختلفة.

لآن لنفرض أن النحال أراد أن يربي ملكات من هذه الملكات وذكور من واحدة من الملكات الأصلية وهذا يدعى التلقيح بأبناء العم من الدرجة الأولى (mating of first cousins)   الألليلات الجنسية للملكات الناتجة عن (ac * yz) من المثال السابق ستكون az، cz ، ay و cy وبنسب متساوية إذا تلقحت الملكة ac بذكر y و آخر z وتلقت نفس الكمية من الحيوانات المنوية من كل منهما.

افرض أن الملكة التي اختيرت لإنتاج الذكور التي ستلقح الملكات العذراء هي ad وأنها ملقحة من ذكور y وz.  وحيث أن الذكور تنشا من بيض غير ملقح فكل الذكور ستكون a أو d.  وإذا تم إنتاج كمية كبيرة من الذكور فان نصفهم سيكون a والنصف الآخر d.  وإذا تلقحت كل من العذراوات az، cz، ay أو cy بذكرين، فإن التلقيح سيكون بـ a و d أو a و a أو d و d.

 

الملكة az الملحقة بذكر a و آخر d سوف تعطي بيضا ملقحا بنسب متساوية aa، ad، za وzd.  وحيث أن ad، za وzd غير متجانسة جينيا فسوف تفقس وتنمو أما المتماثلة جينيا فسوف تموت.  وبالتالي فإن 25% من البيض الملقح الذي ستنتجه هذه الملكة سيموت. ونتيجة لذلك فهذه الملكة ستعطي جودة عش حضنة منخفضة ولن تعطي خلية مزدحمة بالشغالات، كما نستطيع القول بأن هذه الملكة كانت ستعطي جودة عش حضنة ممتازة 100% لو أنها تلقحت بذكرين d بدلا من واحد a والآخر d.  كما أن 50% فقط من بيضها الملقح كان سيفقس لو أنها تلقحت بذكرين a.

لقد بات مما لا شك فيه أن إنتاجية الخلية أو الملكة تعتمد بدرجة كبيرة على الأليلات الجنسية لدي الملكة والذكور التي قامت بتلقيحها. فثلاث ملكات أخوات متشابهة تماما من ناحية جينية قد تتلقح كل منها بذكرين من مجموعة ذكور إخوة وتكون قابلية الفقس للبيض الملقح 50، 75 و100% اعتمادا على الألليلات الجينية لهذه الذكور. ولو أن كل منها تلقحت بذكر واحد فقط فستكون قابلية الفقس للبيض الملقح 50 و100% بدون 75%.

لنفرض أنه سيختار ثلاث ملكات ملقحة ومختبرة كأمهات ليقوم بالتربية منها، وسيحاول تحسين مصادره من الأفضل إلى الأفضل.  كما سيحاول التحكم بالتلقيح عن طريق العزل بتفحص أنسال هذه الملكات. أنه من المفترض أن لهذه الملكات 6 أليلات جينية مختلفة. وإذا تلقحت كل منها بذكرين وكل هذه الذكور لها ألليلات جينية مختلفة عن جينات الملكات المختارة فسوف يكون هناك 4 مجموعات ألليلات جنسية في نسل كل ملكة و 12مجموعة ألليلية في المجموع، كما في الجدول التالي:

كلّ من هذه الملكات مع سلالتها تمثل عائلة. من كلّ عائلة يستطيع مربي الملكات إنتاج الذكور والملكات السّنة الأولى، ويَسمح للتّزاوج أن يحدث عشوائيًّا أو قد ينتج الذكور من عائلة أو عائلتين و الملكات من عائلة أو عائلتين أخريين. بالإضافة إلى ذلك, قد يعزل الذكور و هكذا يقسّم نحل التربية إلى ثلاثة مجموعات تزاوج.  الآن يمكننا أن نثبت أن علاقة التزاوج للسّنة الثّالثة هي أساسًا نفس النتيجة بأيّ من هذه الطّرق. في أوّل سنتين لدى المربّي فرصة للاختيار بين ثلاثة مجموعات من ملكات الأخوات و الثّلاث مجموعات من الذكور الأخوة المنتجة من قبل هذه الملكات.

إذا كان لدى المربّي موقع منفصل لذكور كلّ عائلة و يسمح للملكات من إحدى العائلات الأخرى للتّزاوج في هذا المكان المنعزل، فبذلك يمكن أن يتجنّب إنتاج عش حضنة رديء بسبب التّزاوج للأفراد يتشابهون في الألليلات الجنسية لأوّل سنتين فقط.  ويمكن أن نُوَضَّح ذلك كما يلي: بنات السّنة الأوّل لملكة 1 تتلقح مع ذكور الملكة 2, ملكات السّنة الثّانية (2X1) تتلقح مع ذكور العائلة 3.  ملكات السنة الثّالثة 3X(2X1) لا بد وأن تتزاوج إلى الذكور المنتجة من ملكات (2X3)، (1X3) أو (1X2).  الملكة 3X(2X1) سوف تمتلك ألليلا واحدا من العائلة 3 والآخر سيكون إما من العائلة 1 أو العائلة 2.

دعنا نفترض أن لدى الملكة الابنة ألليلا واحدا من العائلة 1 و أليل واحد من العائلة 3.  ولنرمز لها ak، في الواقع هي تحتمل عدة بدائل، لكنّ يجب أن يكون لديها أليل واحد من الأربعة الممتلكة من قبل العائلة 3، ألا وهي j، k ، l أو m. و الألليل الآخر يجب أن يجيء من العائلة 1 أو 2 و من الممكن أن يكون أحد الأليلات الثمانية الموجودة أصلاً في هذه العائلات.

الذكور التي تلقحت معها هذه الملكة هذه هم أبناء من ملكات (3X2). وإذا كان هناك عدد كبير من الملكات (3X2) ينتجن هذه الذكور، فإن ذكور e، f، g، h، j، k وm ستنتج بنسب متساوية. إذا تلقحت الملكة ak هذه مع ذكر واحد فقط وكان ذلك الذكر k،  فسوف يكون  50%فقط من بيض هذه الملكة قابلا للفقس، حيث أن البيض الملقّح سيكون  akوkk بنسب متساوية، و كلّ بيض  kk سيفشل في الفقس. ولكنّها لو تلقحت بذكر واحد يحمل الألليل الجنسي h فان بيضها سوف يكون قابلا للفقس بنسبة  100% .

إذا تلقح عدد كبير من الملكات 3X(2X1) بذكور (3X2)، نصفهن مع ذكر واحد فقط و النّصف الآخر مع ذكرين, فسيكون لدى 11.3% من الملكات حضنة ناجحة 50%، وسيكون لدى 14.8% منهم حضنة ناجحة 75% ، و سيكون لدى 73.8% منهم عائلة ناجحة 100%  .

إذا قد حافظ منتج الملكات على ثلاثة مجموعات منفصلة، ستكون كلّ مجموعة شبيهة للمثال أعلاه،  الملكات بنات 1X(3X2) سوف يلقحن بالذكور المنتجة من ملكات (1X3)،  و الملكات بنات 2X(1X3) البنات سيتزاوجن في الموقع الذي ينتج الذكور (2X1). النّسبة في كلّ موقع ستبلغ معدّل نفس الشيء للجدوى فقس البيض .

إذا حافظنا على تلك العائلات بشكل منفصل أو اِتَّحَدَت في موقع واحد, ستكون النتيجة متشابهة في كلّ المواقع بعد السّنة الثّانية. إذا كان هناك فقط 12 ألليلا موجودة أصلاً في منحل التربية، و طالما كانت موجودة بنسب متساوية، فإن جدوى الفقس للملكات الملقحة ستقارب الأرقام المعطاة أعلاه (أنظر الجدول 1).  هذه النّسب المئويّة مبنية على أساس فرض أن نصف الملكات تلقحت مرّة والنصف الآخر تلقح مرّتين. إذا اختلفت النّسبة فالنّسبة المئويّة ل50% حضنة ناجحة ستتغيّر وفقًا لذلك، لكنّ النّسبة المئويّة التي ستعطي 100% حضنة ناجحة لن تتغيّر.

و لهذا واضح أن ربع الملكات الملقحة ستكون منخفضة الخصوبة (50 أو 75% قابلية فقس البيض) بعد أن يبدأ زواج الأقارب, إذا عُمِلَتْ محاولات لتحسين الإنتاج بالتّكاثر في مواقع مغلقة بدءا بثلاثة ملكات تربية مختارة.  فأثناء أوّل موسمين ليس هناك زواج الأقارب للثّلاثة حتى إذا خلطت فقط مع بعضها البعض
لدى مربي الملكات فرصة للاختيار للنّوع المرغوب أو اللّون،  لكنّ لا يمكنه أن يزيد النّسبة المئويّة للتلقيح الذي ينتج النسبة العالية للحضنة الجيدة لأنه ببساطة لا يعرف أيّ ألليل يُحْمَل من قبل كلّ ملكة.

يمكننا أن نرَى من الجدول 1 أن النّسبة المئويّة للتّزاوجات التي تعطي حضنة جيدة تزداد بزيادة عدد الأليلات الجنس في منحل التربية. وبالرغم من ذلك فحتى لو وجد 40 ألليلا جنسيا مختلفا في موقع التربية فستكون النتيجة تقريبًا 5% من الملكات الملقحات بذكر واحد و 10% من الملكات الملقحة مرتين هي ملكات تعطي حضنة ذات نسبة فقس 50 أو 75%.  الطّريقة المؤكّدة الوحيدة  ليحصل على عائلة ذات جودة حضنة عالية من كلّ الملكات هي تلقيح الملكات التي تركيبة معينة من الألليلات الجنسية بذكر ناتج من ملكة تحمل تركيبة مختلفة تماما من الأليلات الجنسية.

الشكل (1) : قرص حضنة عالي الجودة (96%) الملكة والذكور تحمل ألليلات جنسية مختلفة، مثلا ملكة ab ملقحة بذكور c  و d.

الشكل (2) : قرص حضنة رديء الجودة (48%) الملكة والذكور تحمل نفس الألليلات الجنسية مثلا ملكة cd ملقحة بذكور c  و d.

 

بقدر ما للخصائص الأخرى من أهمّيّة اقتصاديّة، فان تقدّما صغيرا يمكن إحرازه خلال الأجيال الأولى المعدودة الأوّل بالاختيار خلال مجتمع مغلق.  تجانس الزايجوت (Homozygosis)  أو ثبات الصفات الجينية سيزيدان قليلاً في كلّ جيل من الأجيال المبكرة بعد أن يُبْدَأ زواج الأقارب. إن معضلة تحسين النّحل بهذه الطّريقة سوف تكون غير ثابتة، ومع ذلك فان الانتخاب سيكون قد قلّل بعض من التّغيّر في السّمات المرئيّة مثل لون، و سيبدو النحل أكثر تجانسا وتقاربا مقارنة ببداية برنامج التربية.  قد  تم احراز تقدم كبير في الاختيار لشراسة النحل والميزات الوراثيّة الأخرى, لكنّه بات من غير المؤكد أيمكن توَقع تقدّم هامّ في الميزات مثل النشاط أو إنتاج العسل كأكثر الميزات أهمية اقتصادية لديها قابلية وراثة منخفضة . الميزات الموروثة بدرجة كبيرة مثل اللون تتأثر قليلاً بالعوامل البيئيّة . الميزات الموروثة بدرجة قليلة مثل إنتاج البيضة, تتأثر إلى حدّ بعيد بالبيئة .

الجدول 1: الجدوى الحضنة المتوقّعة بالتّزاوج العشوائي في المناحل التي تملك نسب متساوية لأعداد الألليلات الجنسية المختلفة

40

100
50
33.3
25
16.7
12.5
10
8.3
7.1
6.3
5.6

5

0
50
66.7
75
83.3
87.5
90
91.7
92.9
93.7
94.4

95

100
25
11.1
6.3
2.8
1.6
1
.7
.5
.4
.3

.2

0
50
44.4
37.5
27.8
21.9
18
15.3
13.3
11.7
10.5

9.5

0
25
44.4
56.3
69.4
76.5
81
84
86.2
87.9
89.2

90.3

100
37.5
22.2
15.6
9.7
7
5.5
4.5
3.8
3.3
2.9

2.6

0
25
22.2
18.5
13.9
10.9
9
7.6
6.6
5.9
5.2

4.8

0
37.5
55.6
65.6
76.4
82.1
85.5
87.9
89.6
90.5
91.9

92.6

n2n-2

(2)2 – n

2(2)(n-2)

(n-2)2

 nnnnn

يجب أن يُشَار أن المكسب الحقيقيّ الضئيل بطريقة التّربية هذه يتحقق على حساب  إنتاجية الحضنة بسبب تّزاوج أقارب لها نفس الأليلات  الجنسية.  فإذا بدأ المربّي بثلاثة ملكات مختارة و زاوج سلالتهن معًا، فإن ربع كلّ التّزاوجات  ستنتج خلايا ردئة الحضنة.  وهذا ثمن باهظ للتّجارب التّجاريّة في تربية النّحل .

لهذا فمربّي النّحل غير قادر أن ينشئ سلالة نحل أفضل باستخدام الطّرق التي نجحت مع المواشي مثلا.  فتكاثر الأفضل إلى الأفضل و الانحدار مع  الأحفاد يتسبّب في سلالة رديئة الحضنة في عدد كبير من التّزاوجات. مربّي الحيوانات أصلح  سلالاته بالاستيلاد داخليًّا في مجتمع مغلق . مربّي النّحل قد يصلح باستخدام هذه الطّريقة بعض الميزات, لكنّ لا يمكن أن يصلح سلالة ذات  حضنة قابلة للفقس بشكل جيد، وهذه الميزة ضروريّة للحصول على عش حضنة جيد وخلايا ذات نحل كثيف .

 

المصادر:

 http://www.beesource.com/pov/usda/breeding3.htm

نقلا عن :   Reprinted from AMERICAN BEE JOURNAL
Volume 91
No. 9, pages 382-384, September 1951

http://www.geocities.com/hony1979/eyes-ell.htm

http://www.geocities.com/honey131999/normal9.html#اختبار قابلية الحضنة للحياة

http://members.aol.com/queenb95/genetics.html#anchor521928

http://maarec.cas.psu.edu/bkCD/HBBiology/breeding_genetics.htm